第4章 自然选择即适者生存

自然选择——自然选择与人工选择的比较——自然选择对次要性状的作用——自然选择对不同年龄和不同性别生物的作用——性选择——同种个体间杂交的普遍性——杂交、隔离、个体数量等对自然选择结果的有利和不利因素——自然选择的缓慢作用——由自然选择造成的生物绝灭——与小区域生物的分异和驯化作用相关的性状超异——自然选择通过性状趋异和绝灭对共祖之后裔的作用——自然选择对生物分类的解释——生物结构等级的进步——低等生物的保存——性状趋同——物种繁衍的程度——摘要

上一章所简要讨论过的生存斗争，到底对物种的变异有什么影响呢?在人类手中产生巨大作用的选择原理，能适用于自然界吗?回答是肯定的。我们将会看到，在自然状态下，选择的原理能够极其有效地发挥作用。我们必须记住，在自然状态下的生物也会产生如家养生物那样无数的微小变异和个体差异，只是程度稍小些而已。此外，还应记住的是遗传倾向的力量。在家养状况下，整个身体构造都具有了某种程度的可塑性。但是，正如胡克和阿沙·格雷所说，在家养生物中，我们普遍看到的变异，并不是由人类作用直接产生出来的；人类既不能创造变异，也不能阻止变异发生，人类只是保存和积累已发生的变异。当人类无意识地把生物置于新的、变化着的生活条件中时，变异就产生了；但类似的生活条件的变化，在自然状态下确实也可能发生。我们还应记住，一切生物彼此之间及生物与其自然生活条件之间有着多么复杂密切的关系；因而，那些构造上无穷尽的变异，对于每一生物，在变动的环境下生存，可能是很有用处的。既然家养生物肯定发生了对人类有益的变异，难道在广泛复杂的生存斗争中，对每一个生物本身有益的变异，在许多世代相传的历程中就不会发生吗?由于繁殖出来的个体比能够生存下来的个体要多得多，我们可以毫不怀疑地说，如果上述情况的确发生过，那么具有任何优势的个体，无论其优势多么微小，都将比其他个体有更多的生存和繁殖的机会。另一方面，我们也确信，任何轻微的有害变异，最终都必然招致绝灭。我把这种有利于生物个体的差异或变异的保存，以及有害变异的毁灭，称为“自然选择”或“适者生存”。无用也无害的变异，则不受自然选择作用的影响，它们或者成为不固定的性状，如在某些多型物种里所看到的性质一样，或者根据生物本身和外界生存环境的情况，最终成为生物固定的性状。

动物演化分叉树图/达尔文主义的核心思想就是认为地球上所有的物种都是由其他物种逐步演变而来，而且万物共祖。达尔文于1837年在他的第一本“物种起源”笔记本中勾画出最早的“动物演化分叉树图”表达了他的进化思想。22年后《物种起源》正式出版时，这幅图规范了许多。

对于使用“自然选择”这个术语，有的人误解，有的人反对，有的人甚至想象自然选择会引起变异。其实自然选择的作用，仅在于保存已经发生的对生活在某种条件下的生物有利的变异。没有人反对农学家们所说的人工选择的巨大效果。但即便是人工选择，也必须先有自然形成的个体差异，人类才能够依照某种目的加以选择。还有人反对说，“选择”一词含有被改变动物自身的有意识选择之义，既然植物没有意志作用，“自然选择”对它们是不适用的!从字面上看，“自然选择”肯定是不确切的用语；但是谁能反对化学家在描述元素化合时用“选择的亲合力”这一术语呢?虽然某种酸并不是特意选择某一种盐基去化合的。有人说我把自然选择说成是一种动力或神力；可是有谁反对过某学者的万有引力控制行星运动的说法呢?人们都知道这些比喻所包含的意义，为了简单明了起见，这种名词也是必要的。此外，要想避免“自然”一词的拟人化用法也是很难的，但是我所指的“自然”，是指许多自然法则的综合作用及其后果，而法则指的是我们所能证实的各种事物的因果关系。只要稍微了解一下我的论点，就不会再有人坚持如此肤浅的反对意见了。

为使我们完全明白自然选择的大概过程，最好研究一下某个地区，在自然条件轻微变化下发生的事情。例如： 在气候变化的时候，当地各种生物的比例数几乎立刻也会发生变化，有些物种很可能会绝灭。我们知道，任何一个地区的生物，都是由密切复杂的相互关系连接在一起的，即使不因气候的变化，仅仅是某些生物比例数的变化，就会严重影响到其他生物。如果一个地区的边界是开放的，新的生物类型必然要迁入，这就会严重扰乱原有生物间的关系。我们曾指出，从外地引进一种树或一种哺乳动物会引起多么大的影响。如果是在一个岛上，或是在一部分边界被障碍物环绕的地方，新的善于适应环境的生物不能自由地进入这里，原有自然生态中出现空隙，必然会被当地善于发生变异的种类所充填。而这些位置，在迁入方便的情况下早就被外来生物所侵占了。在此种情况下，凡是有利于生物个体的任何微小变异，都能使此个体更好地去适应改变了的生活条件，这些变异就可能被保存下来，而自然选择就有充分的机会去进行改良生物的工作了。

正如第1章所指出的，我们有足够的理由相信，自然条件的变化可能使变异性增加。外界环境条件发生变化时，有益变异的机会便会增加，这对于自然选择显然是有利的。如果没有有益变异的产生，自然选择也就无所作为。说到“变异”，不应忘记的是，变异中也包括个体差异。既然人类能在一定方向上积累个体差异，而且在家养的动植物中效果显著，那么，自然选择也能够而且更容易做到这一点，因为它可以在比人工选择长久得多的时间内发挥作用。我认为不必通过巨大的自然变化，如气候的变化，或通过高度隔绝限制生物迁移，便可使自然生态系统中出现某些空白位置，以使自然选择去改进某些生物性状，使它们填补进去。因为每一地区的各种生物是以极微妙的均衡力量在进行竞争，当一种生物的构造或习性发生微小变化时，就会具有超过其他生物的优势，只要此种生物继续生活在同样的环境条件下，以同样的生存和防御方式获得利益，则同样的变异将继续发展，此物种的优势就会越来越大。可以说没有一个地方，那里的生物与生物之间，生物与其生活的自然地理条件之间，已达到了适应的完美程度，以至于任何生物都不需要继续变异以适应得更好一些了，因为在许多地区，都可以看到外地迁入的生物迅速战胜土著生物,从而在当地获得立足之地的事实。根据外来生物在各地仅能征服某些种类的土著生物的事实，我们可以断定，土著生物也曾产生过有利的变异以抵抗入侵者。

通过有计划的或无意识的选择方法，人类能够产生并确实已经产生极大的成果，那么自然选择为什么就不能产生如此效力呢?人类仅就生物外部的和可见的性状加以选择，而“自然”(请允许我把“自然保存”或“适者生存”拟人化)并不关心外表，除非是对生物有用的外表。“自然”可以作用到每一内部器官、每一体质的细微差异及整个生命机制。人类仅为自己的利益去选择，而“自然”却是为保护生物的利益去选择。从选择的事实可以看出，每一个被选择的性状，都充分受到“自然”的陶冶；而人类把许多不同气候的产物，畜养于同一地区，很少用特殊、合适的方式去增强每一选择出来的性状。人类用同样的食料饲养长喙鸽和短喙鸽，也不用特殊的方法，去训练长背的或长脚的哺乳动物，人类把长毛羊和短毛羊畜养在同一种气候下，也不让最强壮的雄性动物通过争斗获得雌性配偶。人类也不严格地把所有劣等动物淘汰掉，反而在各个不同的季节里，利用人类的能力不分良莠地保护一切生物。人类往往根据半畸形的生物，或至少根据能引起他注意的显著变异，或根据对他非常有用的某些性状去进行选择。在自然状态下，任何生物在构造上和体质上的微小差异，都能改变生存斗争中的微妙平衡关系，并把差异保存下来。与自然选择在整个地质时期内的成果比较起来，人类的愿望与努力，只是瞬息间的事，人类的生涯是多么短暂，所获得的成果也是多么贫乏!“自然”产物的性状，比人工产物的性状更加“实用”，它们能更好地适应极其复杂的生活条件，能更明显地表现出选择优良性状的高超技巧，对此，难道我们还会感到惊奇吗?

打个比喻说吧，在世界范围内，自然选择每日每时都在对变异进行检查，去掉差的，保存、积累好的。不论何时何地，只要一有机会，它就默默地不知不觉地工作，去改进各种生物与有机的和无机的生活条件的关系。除非标志出时代的变迁，岁月的流逝，否则人们很难看出这种缓慢的变化，而人们对于远古的地质时代所知甚少，所以我们现在所看到的，只是现在的生物与以前的生物不同而已。

要形成一个物种就要获得大量的变异，因此在这个变种一旦形成之后，可能经过一个长时期，再经历一次变异，或是出现与以前相同的有利个体的差异，而这些差异必须再次被保存下来，这样一步一步地发展下去才行。由于相同的个体差异时常出现，我们便不能认为，上述设想是毫无根据的假设。但它是否正确，还要看它能否符合并合理解释自然界的普遍现象来进行判断。另一方面，通常有人认为可能发生的变异量是十分有限的，这也纯粹是一种设想。

虽然，自然选择只能通过给各种生物谋取自身利益的方式而发挥作用，因此我们看到，即便是我们认为不重要的性状和构造，自然选择的结果，对生物来说也很重要。当我们看到食叶的昆虫呈绿色，食树皮的昆虫呈灰斑色；在冬季，高山上的松鸡呈白色，而红松鸡的颜色呈石南花色时，我们一定会相信，这些颜色是为了保护这些鸟与昆虫，使其免遭危害。松鸡如果不在生命的某个时期死亡，它们的数量就会无限量地增加，人们知道，大多数松鸡是受食肉鸟的捕食而死亡的。鹰是靠视力来捕捉猎物的，鹰的视力极强，以至于欧洲大陆某些地区的人们被告诫不要养白鸽，因为白鸽最易受害。所以自然选择就有效地给予每一种松鸡以适当的颜色，而这些颜色一旦获得就被持续不变地保存下来。不要以为偶然杀害一只颜色特别的动物不会产生什么影响，要记住，在白色羊群中除去一只略显黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到在弗吉尼亚，有一种吃“色根”(paintroot)的猪，食了以后是死是活，全由猪的颜色来决定。就拿植物来说，植物学家认为果实的茸毛和果肉的颜色是极不重要的，但优秀的园艺学家唐宁(Downing)说，在美国无毛的果实比有毛的果实容易受象鼻虫(Curculio)的危害，紫色的李子比黄色李子容易染上某种疾病，黄色果肉的桃子比其他颜色果肉的桃子更易受一种疾病的侵害。如果通过人工选择的种植方法来培育这几个变种，小的变异就会形成大的变异；但在自然状态下，这些树木得与其他树木及大量敌害作斗争，那么各种差异将有效地决定哪一个变种能够获胜，是果实有毛的还是无毛的，是黄色果肉的还是紫色果肉的。

就我们有限的知识来判断，物种间有些微小差异似乎并不重要，但不要忘记，气候、食物等等因素无疑要对这些小小差异产生直接影响。还应注意的是，根据器官相关法则，一个部分发生变异而且变异被自然选择进行积累时，其他想象不到的变异将随之产生。

正如我们所看到的，在家养状态下，在生命某一时期出现的变异可能在其后代的同一时期出现，例如，许多食用和农用种子的形状、大小及味道，蚕在幼虫期和蛹期的变种，鸡卵和雏鸡绒毛的颜色及牛羊在成熟期前生出的角。同样地，在自然状态下，通过积累某一阶段的有益变异和在相应阶段的遗传，自然选择也能在任何阶段对生物进行作用并使之改变。如果植物的种子被风吹送得越远，对它就越有利，自然选择定会对此发生作用，而且这并不比棉农用选择法来增加棉桃或改进棉绒更困难。自然选择能使昆虫的幼虫变异以适应可能发生的事故，而这些事故，与成虫期所遇到的截然不同。通过相关的法则，幼虫期的这些变异反过来会影响到成虫的构造，成虫期的变异也反过来会影响幼虫的构造。不过在所有情况下，自然选择都将保证这些变异是无害的，否则这个物种就会绝灭了。

自然选择可以根据亲体使子体的构造发生变异，也能根据子体使亲体的构造发生变异。在群居的动物中，如果选择出来的变异有利于群体，自然选择就会为了整体的利益改变个体的构造。自然选择不可能在改变一个物种的构造时不是为了对这一物种有利而是为了对另一物种有利。虽然在自然史著作中有对此种作用的记载，但是我们没有见到一个能经得起检验的实例。自然选择可以使动物一生中仅用一次的重要构造发生极大变化，例如： 某些昆虫专门用于破茧的大颚或雏鸟破卵壳用的坚硬的喙尖。有人说，优良的短喙翻飞鸽死在蛋壳里的数量比能破壳孵出的多，所以养鸽者必须帮助它们孵出。假如为了这种鸽自身的利益，自然选择使这种成年鸽具有极短的喙，必定是一个非常缓慢的变异过程，而在这个严格选择的过程中，那些在蛋壳内具有强有力喙嘴的雏鸟将被选择出来，因为弱喙的雏鸟必然死在蛋壳内，或者蛋壳较脆弱易破碎的，也可能被选择出来，因为和其他构造一样，蛋壳也是能够变异的。

可以说，一切生物都会遭受意外死亡，但这并不会影响或极少影响自然选择的进行。例如： 每年大量的种子和卵会被吃掉，如果它们发生了某种可免遭敌害吞食的变异，通过自然选择它们就会改变这种情况。如果不被吞食，由这些卵和种子长成的个体，可能比偶然存活下来的个体更能适应其生活条件。同样，无论能否适应生活条件，大量成年的动植物每年也会因偶然原因死亡，而这种死亡并不因它们在其他方面可能具有对生物有利的构造和体质有所减轻。但是，不论遭受多么大的毁灭，只要一个地区的动物没有完全被消除，只要卵和种子有百分之一或千分之一能够生长发育，在这些幸存者中最能适应生活环境的个体，就会通过有利的变异，比那些适应较差的个体繁殖出更多的后代。如果一种生物因上述原因被全部绝灭(事实上常有此等情况发生)，那么，自然选择就不能再在有利生物的方向上发生作用了。但不会因为这一点而使我们怀疑，自然选择在其他时期、以其他方式产生的效果，因为没有任何理由，可以设想许多物种，是在同一时间、同一地点发生变异的。