抑制生物数量增加的因素

个体数量增加是每一物种的自然倾向，能控制这一自然倾向的因素很难解释清楚。那些极兴旺的物种，它们已经增加，并且今后的趋势仍将是继续大量增加。但是我们竟然不能举出任何例子，来确切说明是什么因素抑制其大量的增加。其实这并不奇怪，因为在这个问题上我们就是如此无知，甚至对人类本身，我们也同样无知，尽管我们对人类的了解远远超出对任何动物的了解。曾有数位学者讨论过抑制个体数量增加的问题，我打算在将来的著作中对这一问题，尤其是关于南美洲的野生动物再作详细地讨论。在此，我只提出几个要点以引起读者注意。卵以及非常幼小的动物最易受害，但并非一概如此。对于植物来说，种子所受的损害是大的，但是据我观察，在长满其他植物的土地上，新生的幼苗受到损害最大。此外，幼苗也常大量地遭受各种敌害的毁灭。我曾在一块3英尺长2英尺宽的土地上翻土除草，以便种植的新生幼苗不受其他植物的排挤。青草出苗后，我在所有的幼苗上作了记号，结果357株草中，至少有295株受伤害，主要是被蛞蝓和昆虫所毁坏的。如果让各种植物在经常刈割或经常放牧的草地上任意生长，结果较弱的植物，即使已经长成，也会逐渐被较强的植物排挤而死亡。例如，在一块割过的长4英尺宽3英尺的草地上，有自然长出的20种杂草，结果有9种因受其他繁盛植物的排挤而死亡。

食物的多少对每一物种的增加所能达到的极限，理所当然地起着控制作用。但是，一个物种个体的平均数目，往往不是取决于食物的获得情况，而是取决于被其他动物捕食的情况。所以毫无疑问，在任何大块田园里鹧鸪(partridges)、松鸡(grouse)和野兔的数量，主要取决于消灭其敌害的程度。假如在英国，今后20年内没有一只供狩猎的动物被人类射杀，而同时也不驱除它们的敌害，那么20年后，猎物的数量说不定比现在的还少，即使现在每年有数十万只猎物被人类射杀。但与此反，还有另一种情况，例如，大象很少受到猛兽的残杀，即便是印度的老虎，也很少敢于攻击母象保护下的小象。

气候在决定物种个体总数方面起着重要的作用；那些周期性的极为寒冷和干旱的季节，似乎最能有效地控制生物个体数量的增加。在春季鸟巢的数量大量减少，根据这种情况，我估计在1854-1855年冬季，在我居住的这一地区，死亡的鸟类达4/5。与人类相比，这是一种巨大的死亡，因为人类在遇到最严重的传染病时，死亡率也只有1/10。气候的主要作用是使食物减少，某种食物的缺少会使赖以生存的同种或异种个体间的生存斗争加剧。即便在气候直接起作用时，如严寒到来时，首当其冲的仍是那些最弱小的或在整个冬季里获食最少的个体。当我们从南到北，或从湿地往干燥的地方旅行时，会看到有些物种逐渐减少以至趋于绝迹。由于整个旅程中气候的变化非常明显，我们常误以为物种个体减少，是由于气候直接影响的结果。但这是一种错误的观点，因为我们不应忘记，就是在某种生物非常繁盛的地方，在某些时期，这种生物也会因敌害或因争夺同一地盘与食物而遭受重大减灭，如果这些敌害或竞争者，因气候对它们稍稍有利而增加了数量，那么原来大量生存在此地的其他生物的数量就会减少。如果我们向南旅行看到的是某一物种个体数量逐渐减少，那么可以确信，那是因为别的物种处于优势而使此物种受到损害。向北旅行时也同样会看到生物数量减少的现象，但不如向南旅行时看到的情况明显，那是因为向北行进时，所有物种都在减少，竞争者也就随之减少。所以向北走或是爬上高山时，比向南走或者下山时更常见到矮小的生物，这才是有害气候直接造成的后果。在北极地区、雪山之巅或荒漠之中，生存斗争的对象几乎完全是自然环境了。

许多移植在花园里的植物可以适应当地的气候，可是它们却永远不能归化，因为它们竞争不过当地的植物，也不能抵御当地动物的侵害。由此可见，气候主要是间接地有利于其他物种，而引起对这种物种不利的后果。

如果某一物种特别适应某个环境，可能在一小块地区内大量繁殖，但这又往往引起传染病流行，至少在狩猎动物中常能发现这种情况。这是一种与生存斗争无关的对生物数量限制的因素。有些传染病是由寄生虫引起的，可能是动物的密集造成了有利于寄生虫传播的条件。这样，寄生虫与寄主之间也存在着生存竞争。

但就另一方面说，在许多情况下，一物种个体的数量必须大大超过它们被敌害毁灭的数量，它才能得以保存。人们能够从田间收获谷物及油菜籽等，那是因为这些种子在数量上远远超过了前来觅食的鸟儿。在这食物过剩的季节里，鸟类却不能按食物的比例而大大地增加，因为到了冬天，它们的数量仍要受到限制。谁要是在花园里试种过少数几株小麦或此类植物谁就知道，在这种少量种植的情况下，要想收获种子是多么不容易。我曾尝试过，结果颗粒无收。同种生物只有保持大量的个体，才能使该物种得以保存，这个观点可以用来解释自然界的某些奇怪现象。例如，某些稀少的植物在它们可以生存的少数地区却能异常繁盛；又如，丛生的植物在它们分布的边界地区也仍然保持丛生。于是我们有理由相信，只有当生存条件有利于一种植物成群地生长在一起时，这种植物才能免于绝灭。还应补充说明的是，杂交的积极效果和近亲交配的不良影响，无疑在许多情况下起作用，不过在这里，我不打算详谈这几方面的情况了。