古代所依据的选择原理及其效果
现在让我们简要地讨论一下,不同家养品种从一个原始种或多个近缘种演化出来的步骤。有些效果可归因于外界条件直接和定向的作用,有些则可归因于习性。但是,如果有人根据这些作用来解释驾车马和赛跑马的差异、细腰猎狗与嗅血猎狗的差异、甚或信鸽与翻飞鸽的差异,那就未免太冒失了。家养动植物品种最为显著的特色之一,是其适应特征常不符合它们自身的利益,而是适合于人类的使用要求和爱好。有些对人类有用的变异,大概是突然发生的,或者说一步跃进完成的。例如,许多植物学家都认为,具刺钩的起绒草(Fuller's teasel)(这种刺钩的作用远非任何机械所能及)是野生川续断草(Dipsacus)的一个变种;而这种变异很可能是在幼苗上一次突然完成的。矮脚狗和我们的安康羊(Ancon sheep)的出现,大概也是如此。但是,另一方面,当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、分别适于耕地和适于山地牧场放牧,以及毛的用途各异的绵羊时,当我们比较对人类有不同用途的狗品种时,当我们比较善斗鸡与非斗鸡、比较斗鸡与不孵卵的卵用鸡、比较斗鸡与娇小美丽的矮腿鸡时,当我们比较无数的农艺植物、菜蔬植物、果树植物以及花卉植物时,就会发现,它们在不同季节和不同目的上于人类极为有益,或者因其美丽非凡而使人赏心悦目。我想,对这些情况,不能仅用变异性来解释,它还应有别的原因。我们不能想象,上述所有品种是一次变异突然形成的,而一形成就像现在这样完美和有用。的确,在许多情况下,其形成历史不是这样的。问题的关键在于人类的积累选择作用。大自然使它们连续变异,而人类则按适合人类需要的方向不断积累这些变异。从这个意义上说,是人创造了对自己有用的品种。
这种选择原理的巨大力量绝不是臆想出来的。确实有几个优秀的饲养者,仅在其一生的时间内,便大大地改进了他们的牛羊品种。要想充分认识他们的成就,就必须阅读有关这个问题的论著,并对这些动物作深入的观察研究。饲养家常爱说动物机体好像是件可塑性的东西,几乎可以随意塑造。假如篇幅允许的话,我能引述权威作者关于这一效应的大量事实。对农艺家们的工作,尤亚特(Youatt)可能最为了解,而他本人还是一位资深的动物鉴定家。他认为人工选择的原理,“不仅使农学家改良了家畜的性状,而且能使之发生根本性变化。‘选择'是魔术家的魔杖,有了它,可以随心所欲地将生物塑造成任何类型和模式。”索麦维尔爵士(Lord Somerville)谈到养羊者的成就时,曾形象地说:“好像他们预先在墙上用粉笔画一个完美的模型,然后让它变成活羊”。在撒克逊尼,人工选择原理对于培养美利若绵羊(Merino sheep)的重要性,人们已有充分的认识,以至人工选择被当作一个行业。他们将绵羊放在桌子上研究,就像鉴赏家鉴赏绘画一样。他们每隔几个月举行一次,如此进行三次;每次都在绵羊身上做标记并进行分类,以便最终遴选出最优品种进行繁殖。
英国饲养者所取得的实际成就,可以从其优良品种高昂的价格得到证明。这类优良品种,曾被运送到世界各地。这种改良,一般都不是靠品种杂交获得的。一流的育种家都强烈反对用杂交法,仅偶尔实行极近缘的亚品种的杂交。即便杂交进行后,遴选过程也将比普通情况下更为严密。假如选择作用,仅在于分离出某些独特的变种以使其繁殖,那么选择原理便不值得我们认真研究了。人工选择的重要性正在于将变异按一定方向,累代聚积,以使它产生巨大效果。这些变异,都是极微小的,未经训练的人,极难察觉。我曾尝试过,终未能察觉出这些微小变异。千人当中,难得有一个人,其眼力及判断力能使他有望成为一位大养殖家。纵使他真有此天赋,仍需坚持数年,潜心钻研,然后方可成功,造就伟业,不然,必定失败。人们都相信,即使当一位熟练的养鸽者,也必须既有天赋,而且还需多年的努力和经验积累。
园艺家也依照同样的原理工作。不过,植物比动物的变异通常要更突然些。没有人认为,我们所精选出来的产物,是从原始种仅由一次变异而成。在若干场合下,我们有精确的记录可以作证,如普通鹅莓逐渐增大,便是一个具体的例证。如果将现在的花朵,同二三十年前所画的花进行比较,我们便会发现,花卉栽培家对此已有惊人的改进。当一个植物品种育成之后,育种者并不是通过采选那些最好的植株继续繁殖,而只是拔除那些不合标准的所谓“无赖汉”。对于动物,实际上人们也采用类似的选择方法。无论何人,都不会愚蠢到拿最劣的动物去繁育。
还有一种方法,可以观察植物变异的累积效果: 在花园里,比较同种内不同变种花的多样性;在菜园里,观察植物的叶、荚、块茎或其他有价值的部分相对于同变种的花所表现出来的多样性;在果园里,观察同种的果实相对于同种内一些变种的叶和花所表现出来的多样性。试看甘蓝的叶子如何之不同,而其花又何其相似;三色堇的花如何之不同,而其叶又如何之相似;各品种鹅莓果实的大小、颜色、形状及茸毛变异颇大,但其花则很相似。列举上述各点,并不是说,凡是变种某一点发生显著变异时,而其他各点便无任何变异。恰恰相反,据我观察,这是极少见的现象。我们不可忽视相关变异法则,它能保证产生些有关的变异。可是毫无疑问,按照一般法则,对细微变异进行连续不断的选择,无论是在花、叶,还是在果实方面就能产生出互不相同的新品种来。
有计划地按选择原理进行工作,不过是近75年的事情。对这种说法,也许有人不赞成。近年来,对人工选择的确比以前更为注重了,成果和论著不断出现,既迅速又重要。但是,要说这个原理是近代的发现,那未免与事实相去甚远。我可以引用古代著作中的若干例证说明,人们早就认识到选择原理的重要性了。在英国历史上的蒙昧未开化时代,已开始精选动物输入,并明令严禁输出。法令还规定,马类的体格大小在某一尺度以下时,需予以灭绝,这恰如园艺家拔除植物中的“无赖汉”一样。我也看到一部中国古代百科全书中清楚地记载着选择原理。罗马时代的学者已明确拟定了选择法则。据《创世纪》记载,那时人们已经注意到家养动物的颜色了。现代未开化人有时让他们的狗与野生狗杂交,以求改良品种;据普林尼的书中介绍,古时的未开化人也是这么干的。非洲南部的未开化人,常依据畜牛的颜色进行交配,有些爱斯基摩人对于他们的拖车狗,也是如此。李文斯顿(Living Stone)说,非洲内地的黑人从未与欧洲人有过交往,但他们也极重视家畜的优良品种。这些事实虽不能表明古代已有真正的人工选择,但显示了古人已重视家畜的繁育;即使现代最野蛮的人也同样注意到这一点。既然优、劣品质的遗传如此之明显,假如只管饲养,而不注意选择,那才是一件令人奇怪的事情。